常言道，春华秋实。可是，花儿真的都在春天绽放吗？一场场雨冲去了盛夏的暑气，金风抽丰袭来，当耀眼的日光不再酷烈，我们可以乘着晨昏的凉意，感晨露之始肇，望日轮之早落。这时，不再被晒得发烫的泥土之中，正萌动着新的气愤，可爱的秋水仙，即将在这秋日里显现出它最优雅的姿态。
国家植物园南园盛开的秋水仙。图片来自作者
01
逢秋冠华冕，入夏去青衣
秋水仙（Colchicum autumnaleL. ）是秋水仙科秋水仙属植物，它的拉丁学名种加词autumnale便是指这种植物在秋季着花。秋水仙原产欧洲南部，现以观赏用途种植于天下各地，并人工培育出许多园艺品种。它是一种宿根花草，鳞茎埋在土里，形态如同洋葱。每年夏天绿叶会凋落，只剩一个光秃秃的“葱头”；到了秋日暑热散去，花朵便会破土而出。
破土而出的秋水仙。图片来自作者花期的秋水仙叶还未长出，着花所需的全部营养由鳞茎供应。待芳英落去，宽大的叶片方才抽出，为果实和种子的发育供给能量，同时再给新的鳞茎储存养分，老的鳞茎因养分耗尽而萎缩。越冬时地上部分凋落，来年春天再发新叶。到了夏天叶片再次枯萎，鳞茎进入休眠，躲避酷暑，等秋日再开启一轮新的循环。各人在这时候可能会好奇了，秋水仙不但在冬天叶片枯萎，入夏为何也落叶？这是由于原产地的夏天干旱少雨，燥热难耐，为了避免脱水或被日光灼伤，秋水仙干脆舍弃叶片进入休眠，以鳞茎蕴藏再次萌发时所需的营养。类似先花后叶两不相见的尚有石蒜，后者被称为“彼岸花”也与这个特性有关。
秋水仙的叶。图片来源：中国植物图像库
营养生长期（左）和花期（右）的秋水仙。图片来源：plantillustrations
02
门庭曾变易，故友今何如
秋水仙在经典分类体系（如 Cronquist 体系）中常被置于百合科下。随着分子体系学的发展，人们通太过子证据逐渐认识到广义百合科在进化上不是一个完整的单独支系，包罗来自几个不同“家属”的成员。因此重食辗视证据的被子植物 APG 分类体系将其拆分成多少个科。秋水仙也因此被归于秋水仙科下。Cronquist 体系的百合目下几个曾被认为与百合科近似的科也被证实与百合科实在并不是嫡亲，因而被划归天门冬目等其他单位。目前 APG 体系的百合目包罗 10 个科，秋水仙科下有 200 多个物种，广布于欧、亚、非洲。Hoang Dang Khoa Do 等人的研究表现秋水仙科近来的姐妹类群为六出花科（下图）。
Do 等人描述的百合目各科间进化关系。图片来源：参考文献[4]
六出花科的六出花（Alstroemeria hybrida），原产南美，常用于鲜切花。图片来自作者秋水仙在国外又被称为 Fall Crocuses，即“秋番红花”，言其形似番红花（Crocus sativus）而秋开（番红花着花稍晚）。实在论起亲缘关系，秋水仙与鸢尾科的番红花相去甚远，后者虽也曾被 Cronquist 体系纳入百合目，但 APG 体系依据分子证据将其归于天门冬目下。不过它们破土而出的花朵乍一看确实有几分相似之处。但秋水仙叶片宽大，叶脉下凹，花期无叶，而番红花叶片狭窄，叶脉平展，且具有鸢尾科叶片基部互相嵌叠的特征，花期无叶。就花蕊而言，秋水仙雄蕊 6 枚，而番红花的雄蕊只有 3 枚。此外，番红花最突出的特征是三裂、细长的鲜红色柱头，入药就是著名的“藏红花”，而秋水仙的 3 枚柱头细而短，白色。番红花一般用作药用种植，园艺上少见，但同属尚有一种春番红花（Crocus vernus）是常见的观赏植物。它的形态基本类似番红花，但春天开放，且柱头不裂。
图片来自作者
03
护体赖奇物，诱变可兴农
固然外表娇艳漂亮，有沉鱼落雁之姿，但秋水仙却难以成为鲜味好菜。秋水仙浑身上下都富含一种台甫鼎鼎的生物碱——秋水仙素，这是一种有毒化合物，可以掩护植株免受动物取食。秋水仙素毒性很强，成年人 0.5mg/kg 的摄入量就会导致中毒，高出 0.8mg/kg 则有致命伤害。这种物质进入细胞后，可与游离的微管卵白二聚体结合，拦阻细胞合成微管，微管是细胞骨架的紧张成分。在较高浓度下，秋水仙素也可能诱导已合成的微管瓦解。对囊泡转运、细胞因子分泌、吞噬作用、细胞运动和分裂等许多生命过程都会产生扑灭性打击。
秋水仙素的分子结构。图片来源：参考文献[1]固然有毒，秋水仙素却在育种方面有妙用。由于秋水仙素粉碎微管后，细胞分裂过程中染色体（遗传物质）复制后细胞不能正常一分为二，植物学研究常用秋水仙素做染色体更加的诱变剂。园艺中利用秋水仙素进行多倍化已有 80 多年历史，有越来越多的多倍体品种用这种方法培育出来。比方台甫鼎鼎的三倍体无籽西瓜，就是利用秋水仙素通过诱变使平凡二倍体西瓜变成四倍体，再用四倍体西瓜与二倍体西瓜杂交得到的。三倍体植物的遗传物质难以均分，不能正常产生种子来繁殖后代，所以这样的西瓜结出的果实没有瓜籽。
细胞分裂表现图。添加秋水仙素后子细胞不能分离，导致细胞中遗传物质更加。图片来自作者。不见桃李攀枝笑，亦有秋芳破土来。秋日正是郊游出行的好时节。我们既可以共亲朋于一堂，赏明月于中庭，也可以闻丹桂之芳馨，餐秋菊之落英。漫步于植物园中，大概前日照旧濯濯黄土的地方，今天已然绽放出漂亮的鲜花。
参考文献
[1] Gracheva et al., Colchicine Alkaloids and Synthetic Analogues: Current Progress and Perspectives. Journal of Medicinal Chemistry, 2020.
[2] Slobodnick et al., Colchicine: Old and New. American Journal of Medicine, 2015.
[3] Eng Wee-Hiang; Ho Wei-Seng. Polyploidization using colchicine in horticultural plants: A review. Scientia Horticulturae, 2019.
[4] Do et al., Implications of plastome evolution in the true lilies (monocot order Liliales). Molecular Phylogenetics and Evolution, 2020.
出品｜科普中国作者｜魏周睿 中国科学院植物研究所审核｜王锦秀 中国科学院植物研究所
监制｜中国科普博览
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